Documenté, et joliment illustré, tout ce qu'on aime !

Merci à Puma, Robert, Florent et morikan pour vos agréables commentaires !

Comme promis, voici notre nouveau sujet de la semaine :

Le sex-ratio

De quoi s'agit-il ? Tout simplement du rapport entre le nombre de mâles et le nombre de femelles au sein d'une même portée. Le sexe des marmottons est-il défini de manière aléatoire ? Loin de là !

La semaine dernière, nous avons vu que les mâles subordonnés étaient bénéfiques au succès reproducteur des dominants car ils réchauffent les plus jeunes en hiver, tandis que les femelles surbordonnées sont plus égoïstes et profitent de la chaleur sans réchauffer les jeunes. On peut donc penser que les mâles présentent un plus grand intérêt pour le groupe.

Et en effet, Allainé (2004) a montré que les femelles dominantes avaient tendance à biaiser le sex-ratio de leurs portées lorsqu'elles vivaient dans un groupe sans mâles subordonnés. Elles n'agissent pas au niveau de la taille de la portée, mais bel et bien au niveau du rapport mâles-femelles afin de produire plus de mâles ! Une femelle sans aide va donc produire en priorité le sexe le plus utile au groupe. En revanche, une femelle vivant dans un groupe où des mâles subordonnés sont déjà présents produira une portée au sex-ratio équilibré (50/50).

Mais comment une femelle peut-elle décider du sex-ratio de ses jeunes ? Choisit-elle de qui doit survivre en priorité au terrier, en allaitant davantage les mâles ? C'est peu probable, car certaines données montrent que le sex-ratio peut être biaisé dès la naissance. Ce biais pourrait plutôt apparaître avant la conception des embryons via une sélection spermatique, ou pendant la gestation via une asynchronie développementale (Krakow, 1995) permise par des hormones (James, 1989) ou une mortalité des fœtus liée au sexe, comme cela a été montré chez d'autres rongeurs (Gosling, 1986).

Les mâles ont donc un effet bénéfique sur le succès reproducteur du couple dominant à court terme. Cependant, ils représentent un coût à long terme. En effet, Allainé & Theuriau (2004) ont montré que la persistance d'un mâle dominant était plus courte lorsque le nombre de mâles subordonnés augmentait. La présence de nombreux mâles dans le groupe entraîne en effet une compétition plus intense pour la reproduction. Puisque la condition physique et la persistance du mâle dominant influence la fréquence et la taille des portées, la femelle dominante subit également un coût. Il y a donc un nombre optimal de mâles subordonnés à trouver au sein du groupe, afin de maximiser la survie des jeunes en minimisant les coûts à long terme. Les coûts sont cependant légèrement différents pour le mâle dominant et la femelle dominante, et les modèles d'Allainé & Theuriau (2004) estiment ainsi que le nombre optimal de mâles subordonnés est de deux pour une femelle dominante, mais inférieur à deux du point de vue du mâle dominant. Cela peut donc potentiellement suggérer un conflit d'intérêt entre le mâle et la femelle dominante !

Et voici à présent quelques images.

Comme je l'expliquais la semaine dernière, j'ai visité d'autres endroits que la réserve de la Grande Sassière cette année, et notamment le vallon du Prairiond, accessible en traversant les Gorges de Malpasset.


La neige est encore très présente en cette fin juin par rapport à ce que j'ai pu connaître les autres années, il faut être attentif en progressant sur certaines pentes glissantes. Les marmottes exploitent au mieux les quelques parcelles d'herbe présentes.


Les torrents dévalant les montagnes donnent une ambiance apaisante à l'endroit.


Une vue vers les Gorges de Malpasset avec une marmotte en coin !


Les subordonnés réchauffent les jeunes en hiver en leur transmettant de la chaleur, mais également à cette saison, par exemple en participant au ramassage des herbes qui serviront de duvet aux marmottons.


On y met tout son cœur car la survie des petits frères et sœurs est en jeu.


Le portrait d'une curieuse.


Mais chacun garde un moment pour soi pour se gratter avec quelques amusantes postures.


Les terriers de fuite ne sont jamais loin mais il faut toujours avancer prudemment lorsqu'on est à découvert.


Petites fleurs estivales à l'avant et neige épaisse à l'arrière, le contraste de cette période de transition.


La méfiance diminue bien vite lorsque l'on broute paisiblement en compagnie de quelques acolytes.


Mais que nous chante donc cette marmotte ?
Elle s'étire simplement sur un rocher en nous adressant un petit bâillement !


(100ème photo ! Cela se fête !)
Il faut toujours rester attentif lorsque l'on est pas occupé à brouter ou se gratter.

C'est tout pour cette fois, merci d'avoir lu !
La semaine prochaine, nous parlerons du statut de dominant au sein d'un groupe. Comment y accéder ? Comment s'imposer ? Certains individus sont-ils prédisposés à devenir dominants de naissance ?

Références

Allainé, D., 2004. Sex ratio variation in the cooperatively breeding alpine marmot Marmota marmota. Behavioral Ecology, 15, 997-1002.

Allainé, D., Theuriau, F., 2004. Is there an optimal number of helpers in Alpine marmot family groups? Behavioral Ecology, 15, 916–924.

Gosling, L.M., 1986. Selective abortion of entire litters in the Coypu: adaptive control of offspring production in relation to quality. American Naturalist, 127, 772–795.

James, W.H., 1989. Parental hormone levels and mammalian sex ratios at birth. Journal of Theoretical Biology, 139, 59–67.

Krakow, S., 1995. Potential mechanisms for sex ratio adjustment in mammals and birds. Biological Reviews, 70, 225–241.

Je vois avec plaisir que tu as retrouvé tes sujets favoris.
Dis donc c'est bien complexe la vie des marmottes! Pas facile à appréhender cette histoire de régulation, je pense avoir quand même compris le processus naturel.
Dommage pour les marmottons, mais bon tu as quand même de jolies attitudes et de belles bouilles de marmottes adultes

Et moi qui croyais naïvement que les marmottes de faisaient rien qu'a dormir, manger et b... ! Sérieusement, merci pour les infos que tu nous apporte, accompagnées d'images superbes et attendrissantes !

Encore des explications comportementales (et biologiques) fort intéressantes, dans ce post où l'on apprend tout sur la marmotte, qui a une vie, en effet, bien plus compliquée qu'on ne pensait! De belles images en soutien, en particulier les 91, 92 et bien entendu la 100!

Bonjour

Et bravo pour ce reportage que j' ai repris depuis le début .
Belles photos ! Et Quelle documentation ...
Le tout présenté de manière cohérente avec un esprit de synthèse remarquable .

Tu m'as appris quelque chose sur ces animaux si attachants. Sans compter que tu éveilles en moi de vieux souvenirs en parlant de la Grande Sassière..... Dans le quartier, elle faisait parti des belles bavantes qu'on faisait à skis de randonnée.

Tu continues à m'apprendre plein de trucs sur les marmottes. Quand je les côtoie, je prends deux trois photos puis passe aux oiseaux. Leur Observation permet donc de percer leur biologie. Chapeau.

Merci beaucoup à Luna, morikan, Joëlle, Philippe, Robert et Jacques pour vos commentaires !

Très heureux de pouvoir vous en apprendre un peu plus sur les marmottes. J'aime à croire que chaque espèce a beaucoup à nous apprendre pour peu que l'on prenne le temps de l'observer et la connaître. Malheureusement, on n'a pas le temps de se consacrer à chaque espèce que nous offre la Nature, alors on peut compter sur le partage pour compléter nos connaissances. C'est une des raisons qui font de ce forum un lieu que j'apprécie !

Bonjour à tous,
Me revoici pour vous proposer un nouveau chapitre de la vie secrète et complexe des marmottes alpines !
Comme prévu, nous parlerons aujourd'hui de :

La dominance

Chez une espèce sociale comme la marmotte alpine, le statut de dominant est crucial pour un individu, non seulement pour lui assurer le succès reproducteur mais aussi pour en retirer des avantages au niveau de la santé et de la physiologie.

Les individus subordonnés peuvent atteindre le statut de dominant soit en remplaçant le dominant de leur groupe après sa mort, soit en se dispersant et en remplaçant le dominant d'un autre territoire. Cette dispersion est souvent limitée dans l'espace puisque plus de 80% des individus dominants capturés dans la zone d'étude de la Grande Sassière étaient nés dans cette même zone (Dupont et al., 2015). Encore une fois, on constate des différences entre les mâles et les femelles, car les femelles héritent plus souvent leur position de dominantes au sein du groupe originel que les mâles. En effet, 35% des femelles et 15% des mâles dominants occupent leur territoire natal (Lardy, 2012). Il est important de souligner que les individus qui se dispersent ne deviennent jamais subordonnés dans leur nouveau groupe. La dispersion est donc très risquée et ces individus ont de grandes chances de mourir durant l'hiver s'ils n'ont pas atteint le statut de dominance. Lorsqu'un disperseur arrive sur un territoire déjà occupé par un dominant, il peut tenter de l'exclure au terme d'une confrontation violente qui n'a cette fois rien d'un jeu.

Nous avons vu précédemment que seul le couple dominant avait normalement accès à la reproduction. Le mâle dominant essaie d'empêcher les mâles subordonnés de féconder la dominante, mais sa vigilance peut parfois être déjouée. En revanche, les femelles subordonnées ne deviennent presque jamais mères. Comment se fait-ce ? Sont-elles stériles ? Loin de là. Comme l'ont démontré Hackländer et al. (2003), les femelles subordonnées sont parfaitement fertiles, comme indiqué par leur haut niveau d'œstradiol (une hormone femelle) durant la période de reproduction. Elles débutent même parfois une gestation ! Cependant, ces chercheurs ont aussi montré que la femelle dominante exerce ce que l'on peut appeler une "suppression reproductrice" durant cette période. Si une femelle subordonnée entre en gestation, la dominante va initier bien plus d'interactions violentes à son encontre, ce qui va beaucoup augmenter son stress, et donc son niveau de glucocorticoïdes (hormone du stress). Au final, la subordonnée trop stressée ne pourra donner naissance à ses marmottons "illégitimes".

Enfin, on peut se poser cette question : certains individus sont-ils prédisposés à devenir dominants ? Selon leur condition physique ou leur caractère ?
De nombreux facteurs ont été avancés par différents chercheurs pour expliquer l'accès à la dominance chez les animaux sociaux : la condition physique (Poisbleau et al., 2006), des facteurs génétiques (Dewsbury, 1990) ou l'expérience (Hansen & Slagsvold, 2004).
Chez la marmotte alpine, Dupont et al. (2015) avancent une explication surprenante. En effet, la probabilité d'atteindre la dominance pour un individu serait influencée par la composition en mâles et en femelles de la portée dont il est issu. Par exemple, nous avons vu qu'un nombre non négligeable de femelles héritait le statut de dominance dans leur groupe natal (35%). Une femelle ayant de nombreuses sœurs aurait donc moins de chances d'atteindre la dominance et serait en compétition avec elles. Le problème se pose moins pour les mâles car ils se dispersent davantage. Mais de manière inattendue, la probabilité d'un mâle d'atteindre la dominance se réduit également à mesure que le nombre de ses sœurs augmente... Pour expliquer cela, il est possible d'envisager des effets de l'exposition à des hormones in utero. Un individu qui se développe dans une portée comportant plus de mâles a plus de chances de se trouver proche d'un fœtus mâle, et donc d'être en contact avec des hormones mâles (androgènes). A l'opposé, pour une portée comportant beaucoup de femelles, les fœtus ont davantage de chances d'être en contact avec des hormones femelles (œstrogènes). Cela a des implications pour la vie future de tous les individus d'une portée. Par exemple, Hackländer & Arnold (2012) ont montré que les femelles nées dans une portée comportant plus de mâles étaient plus agressives (un effet de la testostérone), ce qui peut favoriser l'accès à la dominance. Ainsi, le fait que les mâles ayant de nombreuses sœurs deviennent moins souvent dominants pourrait s'expliquer de la même manière, par le fait que ces mâles aient été exposés à plus d'œstrogènes et présentent des caractéristiques plus féminisées.

Après ces considérations physiologiques, venons-en aux images !


Le statut de dominance ne se détermine pas facilement via de simples observations. Selon Hackländer et al. (2003), un critère fiable, sur des individus en main, est d'examiner le développement du scrotum (pour les mâles) ou des mamelles (pour les femelles).



Dominant ou pas, tout le monde doit s'adonner aux joies du broutage !



Un petit regard curieux jeté aux alentours.



Et voici qu'une joute se prépare ! Les assaillants se dressent et les dents s'entrechoquent !



Comment savoir s'il s'agit d'un combat sérieux ou d'un amusement ?



Il ne semble pas y avoir d'animosité et la confrontation cesse bien vite.



Lorsqu'en plus le duel se termine par des léchouilles, tout semble indiquer qu'il s'agissait d'une interaction amicale.



Un petit sourire au photographe ?



Allez, encore un portrait ! Comment résister à ce petit museau ?



Petit hors-sujet pour finir : en rentrant de l'une de mes randonnées dans les Gorges de Malpasset, je suis tombé sur ce bouquetin qui était très peu éloigné. Mes connaissances sont limitées sur cette espèce mais je pense qu'il s'agit d'une femelle au vu de la taille des cornes.



Elle semble m'ignorer, je me fais donc discret pour la regarder vaquer à ses occupations.



Une tête à cornes dépasse du rocher et semble observer la vallée.


C'est tout pour cette fois !
La semaine prochaine nous parlerons des divorces chez les marmottes !

Merci d'avoir lu, et à bientôt !

Références :

Dewsbury, D.A., 1990. Fathers and sons: genetic factors and social dominance in deer mice, Peromyscus maniculatus. Animal Behaviour, 39, 284–289.

Dupont, P., Pradel, R., Lardy, S., Allainé, D., Cohas, A., 2015. Litter sex composition influences dominance status of Alpine marmots (Marmota marmota). Oecologia, 179, 753-764.

Hackländer, K., Arnold, W., 2012. Litter sex ratio affects lifetime reproductive success of free living female Alpine marmots Marmota marmota. Mammal Review, 42, 310–313

Hackländer, K., Möstl, E., Arnold, W., 2003. Reproductive suppression in female Alpine marmots, Marmota marmota. Animal Behaviour, 65, 1133-1140.

Hansen, B.T., Slagsvold, T., 2004. Early learning affects social dominance: interspecifically cross-fostered tits become subdominant. Behavioral Ecology, 15, 262–268.

Lardy, S., 2012. Evolutionary consequences of intra-sexual competition in social species. The example of the Alpine marmot (Marmota marmota). PhD thesis, Université Claude Bernard Lyon 1, Lyon.

Poisbleau, M., Fritz, H., Valeix, M., Perroi, P.Y., Dalloyau, S., Lambrechts, M.M., 2006. Social dominance correlates and family status in wintering dark-bellied brent geese, Branta bernicla bernicla. Animal Behaviour, 71, 1351–1358.

Tes considérations physiologiques m'ont fortement intéressé.

Ton bouquetin est bien une femelle, on l'appelle étagne...
Toujours un texte très intéressant et bourré d'informations étonnantes...les scènes de jeux et de combats sont toujours de bons moments à observer et à photographier...

Alain

Monographie carnet de terrain illustrée : apprendre avec et par l'image…
MERCI c'est précisément ce que j'attends d'Image et Nature !

j'hésite à chaque fois à lire ces longs textes , mais à la fin je me félicites de les avoir lus : C'est très intéressant et instructif.
Je retiens qu'il n'y a pas que des bisous et des léchouilles dans la vie des marmottes.
Du coup je regarde ces agréables images avec un autre oeil.

François

De surprenantes observations biologiques, notamment pour ce qui concerne la vie intra utérine des foetus des marmottons, et de très belles images (dont la qualité va crescendo!)! Un reportage toujours aussi passionnant, Jaseur!